---

Актуальность и современное состояние проблемы
Выявление и анализ механизмов видообразования являются одной из фундаментальных проблем эволюционной биологии. Выявление внутривидового разнообразия, в свою очередь, имеет ключевое значение для понимания эволюционной истории видов и процессов, лежащих в основе их дивергенции. Данный подход особенно актуален при изучении эволюционно молодых (недавно дивергировавших) видов (Ronce, 2014). Такие исследования приобретают дополнительную значивостьзначимость, когда они основаны на анализе фенотипического и генетического разнообразия популяций или видов, находящихся под угрозой исчезновения (Shaffer, 2014). В настоящее время данные о внутривидовом разнообразии также имеют ключевое значение в рамках междисциплинарного направления eco-evo-devo — экологической и эволюционной биологии развития, изучающей влияние факторов окружающей среды на онтогенез и то, как изменения в развитии организмов определяют их эволюцию (Sandberg et al., 2025). 
Изучая механизмы видообразования в конкретной группе животных, мы неизбежно должны поставитьставить перед собой следующие вопросы (Harrison, 2014): 
•	какие барьеры для потока генов существуют между популяциями или видами, и в какой степени они его ограничивают?
•	когда и по какой причине эти барьеры возникли, и возможно ли выделить первичный?
•	каков географический контекст возникновения выявленных барьеров? 
•	какова роль естественного и полового отбора, а также дрейфа генов в произошедшей дивергенции?
•	изменилась ли геномная архитектура – число, степень влияния и распределение по геному генов, определяющих формирование наблюдаемых признаков – вследствие сформировавшейся репродуктивной изоляции?
Кроме того, следует учитывать, что наблюдаемая дивергенция может «откатиться назад», а наблюдаемые адаптации в различной степени влияют на видообразование. Таким образом, возникает дополнительный вопрос – почему некоторые адаптационные процессы ведут к прекращению потока генов, в то время как другие лишь повышают внутривидовое разнообразие (Lowry, Hopkins, 2014).
Вместе с тем, важно акцентировать, что видообразование — это не всегда длительный процесс, иногда он занимает период, охватывающий десяток или сотню поколений. Именно поэтому мы можем наблюдать за популяциями или видами в течение человеческой жизни и тем самым наблюдать в действии видообразование (Boughman, 2014). Применительно к молодым видам, это свидетельствует о значимости роли антропогенных факторов.
Принимая во внимание вышеизложенную проблематику исследования механизмов видообразования, мы считаем недавно дивергировавшие виды группы Hierofalco (Fuchs et al., 2015)– ланнера Falco biarmicus (Temminck, 1825), лаггара Falco jugger (Gray, 1834), черного сокола Falco subniger (Gray, 1843), балобана Falco cherrug (Gray, 1834) и кречета Falco rusticolus (Linnaeus, 1758) (Fuchs et al., 2015) – исключительно подходящими объектами для изучения причин и степени их дивергенции, а также их современных филогенетических отношений. Сложности изучению данной надвидовой группы дневных хищных птиц (род Falco, семейство Falconidae, отряд Falconiformes) добавляет их способность к значительным перемещениям и отсутствие какой-либо постзиготической изоляции – они могут спариваться и давать плодовитое потомство (Eastham, Nicholls, 2005). Однако, несмотря на значительное сходство внешнего облика и наличие зон перекрытия арелов, данные виды данной группы сохраняют накопленные в ходе дивергенции различия (см. раздел 1.3). При этом как глобальные, так и локальные популяции крупных соколов являются угрожаемыми и охраняемыми (см. раздел 1.2), что, в первую очередь (Николенко, Карякин, 2020), вызвано их длительной ролью в человеческой культуре в качестве ловчих птиц в соколиной охоте (Wilcox et al., 2019). Отлов птиц из природных популяций наносит дополнительный урон за счет изъятия особей с определенными фенотипами, самым известным из которых является «алтайский», представляющий полностью или частично однотонно тёмных соколов и называемый также «алтайским соколом» (Карякин, 2011). 
Кроме того, несмотря на богатую историю представлений о систематике группы Hierofalco, основанных преимущественно на морфологических данных (Мензбир, 1882, 1895, 1916; Kleinschmidt, 1901; Сушкин, 1915; Котс, 1948; Дементьев, 1951а, 1951б; Vaurie, 1961; Stresemann, Amadon, 1979; Степанян, 1990; Пфеффер, 2009; Карякин, 2011; Коблик и Архипов, 2014), генетическая изменчивость и филогенетические отношения отдельных популяций и видов остаются неизвестными. Именно такими видами являются балобан Falco cherrug (Gray, 1834) и кречет Falco rusticolus (Linnaeus, 1758), населяющие территорию России, поскольку в большинстве существующих исследований (см. подразделы 1.3.2-4) их «отечественные» популяции представлены недостаточно. Таксономический статус «алтайского» балобана, также встречающегося преимущественно на территории России, долгое время остается предметом споров (Карякин, 2011), что также делает его важным объектом изучения. 
Кроме того, на данный момент представлены доказательства генетической дифференциации как признанных подвидов балобана (Petrov et al., 2024), так и некоторых его азиатских популяций (Pan et al., 2017; Hu et al., 2022). Однако генетическая изменчивость южносибирских популяций балобана до сих пор не изучена. Кроме того, мы предполагаем, что их современная фенотипическая и генетическая изменчивость являются лишь отголоском некогда существовавшей внутривидовой структуры азиатского балобана (Rozhkova et al., 2026). Тем не менее, мы полагаем, что генетические свидетельства этой подвидовой дифференциации, вероятно, все еще могут быть обнаружены в рамках анализа изменчивости данных популяций юга Сибири.    
Важность генетических исследований российских популяций балобана и кречета обусловлена не только описанными выше причинами, но и наличием противоречий между результатами различных исследований. Причем этоЭто наблюдается на нескольких уровнях генетических исследований, от первых работ, основанных на анализе последовательностей митохондриальной ДНК (мтДНК), до настоящего времени с его доступностью полногеномных данных. Говоря об отличающихся топологиях в результатео результатах анализа мтДНК, необходимо выделить следующие отличия полученных топологий:
1.	кластеризация кречета как базальной монофилетической группы при анализе гена цитохрома b (cytb) (Wink et al., 2004);
2.	объединение генетического разнообразия балобана и кречета при исследовании фрагмента контрольного региона (412 п.н., включая консервативный центральный домен) (Nittinger et al., 2007);
3.	звездчатая топология гаплотипов кречета и отличие наиболее распространенного из них на одну замену от балобанов в общей парсимониальной сети при анализе анализ последовательности длиной приблизительно 1540 п.н. (включая фрагмент cytb (298 п.н.) и I и II домены контрольного региона) (Johnson et al., 2007).
При этом в рамках исследуемой изменчивости наличие аминокислотных замен в цитохроме b, ключевом мембранном белке комплекса цитохромов bc1, обеспечивающего перенос электронов и формирование протонного градиента на мембране митохондрий в процессе окислительного фосфорилирования (Esposti et al., 1993; Zhang et al., 1998), указывает на возможную молекулярную адаптацию. Данная проблема делает исследования изменчивости мтДНК рассматриваемых видов актуальной задачей не только с филогенетической точки зрения, но и в качестве потенциального объекта функциональной геномики. 
Аналогичным образом, уровень генетической дифференциации на основе микросателлитного анализа варьирует в зависимости от исследования (Nittinger et al., 2007; Johnson et al., 2007; Dawnay et al., 2008; Dawnay et al., 2009; Белоконь и др., 2022). Что касается полногеномных данных, то и при их анализе филогенетическое положение кречета по отношению к балобану остается противоречивым – кречет рассматривается как сестринский таксон (Hu et al., 2022), так и как дочерняя линия (Zinevich et al., 2023). 
Таким образом, настоящая работа актуальна не только в рамках фундаментального изучения механизмов видообразования и внутривидового разнообразия, но и в рамках изучения и охраны малоизученых и вместе с тем угрожаемых популяций ценных для человека видов. Кроме того, исследование генетического разнообразия российских популяций балобана и кречета играет роль в разрешении существующих филогенетических противоречий между этими молодыми видами и является основой для разработки и реализации природоохранных мероприятий.   
Цели и задачи
Цель настоящего исследования – выявлениеописание и анализ генетического разнообразия в малоизученых популяциях балобана F.Falco cherrug и кречета F. rusticolus и реконструкция филогенетических отношений в пределах группы Hierofalco. 
Задачи:
1.	Охарактеризовать изменчивость мтДНК балобана и кречета.(цитохрома b, тРНК-Thr,  контрольного региона) балобана и кречета и реконструировать историю формирования митохондриальных гаплогрупп в пределах группы Hierofalco. 
2.	Выявить историю формирования митохондриальных гаплогрупп в пределах группы Hierofalco.
3.2.	ОценитьПроанализировать историческую и современную генетическую структуру южносибирских популяций балобана.
4.3.	Уточнить филогенетическое положение балобанов «алтайского» фенотипа. 
5.4.	Разрешить противоречия в представлениях о филогенетических взаимоотношенияхУточнить филогенетические взаимоотношения азиатского балобана и кречета.
Научная новизна
В настоящем исследовании впервые представлен анализ геномныхгенетических данных разного уровня организации – мтДНК, микросателлитов и однонуклеотидных полиморфизмов – для выборки двух видов соколов, балобана и кречета, из малоизученных популяций на территории Российской Федерации. При этом особое внимание уделено южносибирским популяциям, поскольку они являются ключевыми для сохранения фенотипического и генетического разнообразия вида, а также для них имеются данные долгосрочного мониторинга (1999-2025 гг.). Сопоставление данных о генетическом разнообразии и динамике численности рассматриваемых популяций позволило по-новому взглянуть на внутривидовую дифференциацию балобана до и после демографического коллапса.
Анализ изменчивости мтДНК позволил нам не только внести вклад в разрешение существующих противоречий о филогенетическом положении кречета относительно азиатского балобана, но и выявить предположительно неслучайную изменчивость в гене cytb. Анализ микросателлитной изменчивости позволил впервые оценить современную структуру южносибирских популяций балобана относительно их вероятной исторической дифференциации. Впервые был использован геномный анализ изменчивости случайной выборки однонуклеотидных полиморфизмов (RADseq) для уточнения филогенетического положения «алтайского сокола». Данные, полученные в рамках полногеномного подхода, также впервые генетически подтвердили гипотезу о происхождении кречета от азиатского балобана. 
Теоретическая и практическая значимость работы
Исследование механизмов видообразования на примере немодельных эволюционно молодых видов вносит значимый вклад в понимание эволюции. Исследуемая группа видов является интересным объектом для таких исследований в силу разнообразия населяемых ими природных зон и вероятного наличия презиготических барьеров, обеспечивающих сохранение дифференциации в местах перекрытия ареалов. Полученные нами данные вносят вклад в понимание эволюционной истории видов Hierofalco. 
Анализ мтДНК позволил уточнить историю формирования митохондриальных гаплогрупп (мт-гаплогрупп) и скорость их эволюции, включая вероятные молекулярно-адаптивные процессы. Анализ микросателлитной изменчивости показал возможность применения используемого видоспецифического набора локусов (Hou et al., 2018) как для оценки генетической структуры природных популяций балобана, так и кречета. Анализ изменчивости однонуклеотидных полиморфизмов доказал конспецифичность «алтайского сокола» и азиатского балобана, а также предполагаемую ранее недавнюю дивергенцию кречета.  
Балобан и кречет являются охраняемыми видами, ведется активная работа по сохранению их в природе (Kovács et al., 2014; Шнайдер и др., 2018; Красная книга РФ, 2021; Карякин и др., 2022; Prommer et al., 2025), поэтому генетические данные об их угрожаемых популяциях является ценным ресурсом в рамках природоохранных мероприятий (реинтродукции, мониторинга, оценки генетического состояния популяций и пр.). Таким образом, данное исследование подчеркивает критическую важность сочетания долгосрочного мониторинга и комплексного генетического подхода в рамках природоохранных мероприятий по сохранению угрожаемых природных популяций редких видов.  
Положения, выносимые на защиту
1.	Кречет является дочерней генетическойфилогенетической линией азиатского балобана.
2.	Внутривидовая дифференциация балобана, занимавшего обширный ареал до демографического коллапса, вероятно была обусловлена презиготическими репродуктивными барьерами.Генетическая и фенотипическая изменчивость современных южносибирских популяций азиатского балобана демонстрирует как предковое разнообразие, так и последствия антропогенно обусловленной динамики численности.   
2.3.	«Алтайский» фенотип, специфичный для Алтае-Саянского региона, не обособлен в структуре генетической изменчивости азиатского балобана. 
Достоверность и апробация полученных результатов
Полученные результаты опубликованы в рецензируемых журналах, их достоверность обеспечена применением методик, принятых в данной области исследований и неоднократно апробированных коллегами из других научных групп. Для получения генетических данных использовано специализированное и сертифицированное оборудование с соответствующими реагентами (см. главу Материалы и Методы), а именно, амплификаторы (GeneExplorer, Veriti и SimpliAmp), генетические анализаторы (3500 Genetic Analyzer, Нанофор-05), биоанализатор (Bioanalyzer) и платформа Illumina HiSeq.    
В рамках исследования было проанализировано достаточное для получения достоверных результатов количество образцов (222 особи). Обработка полученных данных проводилась с применением соответствующего задачам программного обеспечения: GeneMarker, SeqMan, MEGA, DnaSP, GenAlex, Micro-Checker, Gimlet, Geneland, STRUCTURE, DAPC (в R-пакете adegenet), PopArt, HaplowebMaker, SWISS-MODEL, I-TASSER, PROVEAN, TreeSAAP, FigTree, BEAST. 
Проблематика и промежуточные результаты диссертационной работы были неоднократно обсуждены на российских и международных конференциях: (1) Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 25-летию Союза охраны птиц России (Москва, 2018); (2) Шестого Международного Евразийского орнитологического конгресса (International Eurasian Ornithology Congress) (Гейдельберг, 2018); (3) Международной научной конференции «Ломоносов-2018» (Москва, 2018); (4) Всероссийской конференции, посвящённой 120-летию со дня рождения профессора Г.П. Дементьева (Звенигородская биологическая станция им. С.Н. Скадовского Биологического факультета МГУ, 2018); (5) II Международной научно-практической конференции «Орлы Палеарктики: изучение и охрана» (парк-отель «Озеро Ая», пос. Катунь, Алтайский край, 2018); (6) XVIII Конференции-школы с международным участием «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 2019); (7) VIII Международной конференции РГХП, посвященной памяти А. И. Шепеля (Воронежский заповедник, 2020); (8) Онлайн-конференции и семинара по сохранению балобана (International Saker Falcon Conference and Workshop, 2021); (9) Конференции молодых ученых «Актуальные проблемы биологии развития» (Москва, 2021); (10) XXIX Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2022); (11) Второго Всероссийского орнитологического конгресса (Санкт-Петербург, 2023); (12) VII Международных Бутурлинских чтений (Ульяновск, 2022); (13) Международного семинара «Состояние популяций и проблемы сохранения сокола-балобана» (Алматы, 2023). 
Публикации
Соискателем опубликовано 18 научных работ по теме диссертации, из них три статьи в рецензируемых журналах, входящих в Перечень ВАК и индексируемых в международных базах Scopus и Web of Science.
Личный вклад автора
Автор лично выполнил значительную часть работы, необходимой для выполнения диссертационного исследования. В первую очередь, соискатель принимал участие в сборе биоматериалов для формирования выборки – от работы с музейными экземплярами до участия в полевых экспедициях по мониторингу балобана в Алтае-Саянском регионе в 2018 и 2021 гг. 
Лабораторная часть работы, такая как выделение ДНК, ПЦР, фрагментный анализ, секвенирование по Сэнгеру выполнена автором, в то время как специализированные методики (подготовка библиотек для RADseq) при непосредственном его участии. Анализ полученных результатов секвенирования, фрагментного анализа, их статистическая обработка и интерпретация в контексте данных литературы выполнены автором, за исключением биоинформатического анализа, требующего специализированных углубленных навыков (анализа данных RADseq).
Роль в написании статей Рожкова и др., 2021 и Rozhkova et al., 2026 заключалась в формулировке цели и задач исследования, сборе и обработке материала, написаниянаписании рукописи. Статья Zinevich et al., 2023 подготовлена при личном участии соискателя в качестве соавтора, в чьи задачи входили: сбор полевых материалов, лабораторная обработка образцов, участие в интерпретации результатов и обсуждении, подготовке основного текста и его дальнейшая доработка для опубликования. Диссертационное исследование полностью написано лично автором на основе оригинальных данных, полученных им или при его непосредственном участии. 
Структура и объем диссертации
Диссертация объемом ? страниц имеет традиционную структуру и включает введение, обзор литературы, описание материалов и методов, изложение результатов, их обсуждение, заключение, выводы, а также благодарности, список публикаций автора и список цитируемой литературы (? источников). Работа дополнена приложением (? страниц). Основной текст иллюстрируют 8 рисунков и 8 таблиц, в приложении приведены еще 7? таблиц и 15? рисунков.