https://pastein.ru/t/tpD
Загрузка данных
Глава 1. Обзор литературы
1.1. 1.1. Теоретические основы видообразования
1.1.1. 1.1.1. Проблема вида
Видообразование — это эволюционный процесс возникновения новых видов. Однако до сих пор и определение, и понимание понятия «вид» остаются дискуссионными, формируя сущность «проблемы вида» (Coyne &, Orr, 2004; Павлинов, 2009; Wilkins, 2009; Zachos, 2016; Sandberg et al., 2025). По существу, противоречия в данной области отражают достижения процесса описания наблюдаемого биоразнообразия, его структуры и механизмов формирования. Несомненно, вид, как единица биоразнообразия – это сложное и многогранное явление, которое вместе с терминологическим определением требует и биологически состоятельного описания (Mayr, 1987, 1996). Как следствие на данный момент сформулированы десятки концепций вида, в которых предлагаются рамки рассмотрения определенных категорий видов, а единицами являются все называемые видами объекты (Zachos, 2016). При этом существующие концепции могут быть поделены на онтологические и операциональные, т.е. описывающие теоретическую сущность категории видов или четкие критерии распознавания отдельных видов. Литература по анализу и критике концепций видов обширна (Mayr, 1987, 1996; Wheeler, Meier, 2000; Coyne &, Orr, 2004; de Queiroz, 2007; Mallet, 2007; Wilkins, 2009; Harrison, 2014; Zachos, 2016; Fišer et al., 2018; Edwards et al., 2020; Hong, 2020; Sandberg et al., 2025), ниже перечислены основные из тех, что применимы к видам, размножающимся половым путем:
1. Таксономическая или морфологическая концепция вида (Taxonomic or Morphological Species Concept), которая является строго операциональной, поскольку основанием для выделения видов служат отличающие их морфологические признаки (Blackwelder, 1967). Данная концепция широко применяется систематиками, несмотря на то, что во многом зависит от субъективного мнения специалиста и лишена «биологического содержания», присущего виду «в природе» (Павлинов, 2009).
2. Биологическая концепция вида (Biological Species Concept) также является операциональной, поскольку определяет главными критериями разграничения видов их репродуктивную изоляцию в условиях свободного скрещивания особей внутри рассматриваемых популяций и поддержание целостного видового генофонда (Dobzhansky, 1937; Mayr, 1963). Данная концепция также обладает рядом ограничений: сложность оценки уровня потока генов между природными популяциями; невозможность оценки уровня потока генов между аллопатрическими популяциям, т.е. неприменимость концепции к ним; необходимость принять во внимание тот факт, что уровень обмена генами различен для разных областей генома (Harrison, 2014).
3. Филогенетическая или генеалогическая концепция вида (Phylogenetic or Genealogical Species Concept), являясь операциональной, рассматривает вид как филогенетический таксон и определяет монофилию как основной критерий его выделения (Baum, Shaw 1995; Mishler, Theriot, 2000). В данной концепции под филогенетическим таксоном понимают исключительную группу организмов, обладающих более близким родством друг с другом, чем с любыми другими организмами вне нее. В то время как монофилия подтверждается, когда согласуются несколько генных генеалогий (Baum, Shaw, 1995). К основным ограничениям данной концепции относится то, что реальная монофилия в природе редка, а её обнаружение сильно зависит от выбранного метода филогенетического анализа и возраста таксонов (Mallet, 2007; Harrison, 2014).
4. Концепция вида как генотипического кластера (Genotypic Cluster Species Concept) является операциональной и определяет вид как морфологически и генетически отличную от других группу организмов, контакт которой с другими такими группами вовсе или практически не приводит к появлению промежуточных форм между ними. С генетической точки зрения это означает, что вид является идентифицируемым генетическим кластером, который характеризуется дефицитом гетерозигот или неслучайным распределением множества локусов относительно других кластеров (Mallet, 1995). Основные ограничения данной концепции состоят в том, что она разработана с целью статистически и генетически обосновать представление практикующих систематиков о виде и подходит в основном для симпатрических популяций (Mallet, 2007).
5. Эволюционная концепция видов (Evolutionary Species Concept), являясь онтологической, считает вид базовой единицей эволюции и определяет его как отличающийся от других непрерывный ряд поколений, который характеризуется уникальной эволюционной ролью и тенденциями, а также исторической судьбой (Simpson, 1951; Wiley, 1978). По сравнению с предыдущими, данная концепция не предлагает четких видовых критериев, что приводит к следующим ограничениям: определение эволюционного вида применимо только к монотипическим видам; предложенные видовые характеристики неизбежно субъективны при применении и не могут быть эмпирически обоснованы; рассмотрение вида во времени тем не менее не позволяет разграничить виды во временном измерении (Mayr, 2000).
6. Единая концепция вида (Unified Species Concept) также является онтологической и основана на объединяющей сущности других концепций, предлагая определять вид как обособленно эволюционирующую в ряду поколений метапопуляцию (separately evolving metapopulation lineages), где под метапопуляцией подразумевается общность связанных субпопуляций. Кевин де Кейрос уточняет, что вид рассматривается лишь как сегмент метапопуляции, поскольку всегда порожден другим видом(ами). Иными словами, ряд поколений признается видом, если к нему применимо данное определение, вне зависимости от (не)присущих ему свойств, таких как репродуктивная изоляция, монофилия, и пр. Кроме того подчеркивается, что разделение популяций должно быть доказано с помощью как можно бо̀льшего количества свидетельств данного процесса (de Queiroz, 2007). Таким образом, в рамках данной концепции учитывается динамичная природа вида, представленного как в пространстве, так и во времени – с момента его возникновения в непрерывном ряду поколений (de Queiroz, 2007; Harrison, 2014). Но в данной концепции сознательно не представлены четкие видовые критерии, которые предполагается выявлять для конкретных исследуемых видов. Тем не менее, обсуждаемая концепция рассматривается как ограниченно применимая и «частная по указанию лишь одной из категорий причин структуризации биоты» (Павлинов, 2009).
Таким образом, на данный момент не существует «идеальной» концепции вида, в которой рассматривались бы причины возникновения вида как биологического явления, а также самого этого явления в общем (Павлинов, 2009). Как следствие, дискуссия о проблеме вида привела научное сообщество к пониманию того, что, хотя ни одна из существующих концепций не может быть применена ко всему известному видовому многообразию, использование каждой из них актуально в зависимости от объекта исследования (Mayr, 1996; Павлинов, 2009; Harrison, 2014; Fišer et al., 2018; Sandberg et al., 2025).
Особый интерес в рамках обсуждаемой проблемы представляет вопрос разграничения видов, находящихся в процессе дивергенции, т.е. формирования и накопления видовых признаков (Coyne &, Orr, 1989; Mayr, 1996; Matute &, Cooper, 2021; Sandberg et al., 2025). Поскольку именно таким видам посвящено настоящее исследование, выбор концепции вида является необходимым шагом.
Принимая во внимание достоинства и ограничения основных описанных концепций, в рамках данного исследования нами приняты определения вида как таксономической единицы и единицы биоразнообразия, согласно таксономической и единой концепциям вида, соответственно. Последняя была выбрана потому, что подходит для аллопатрических популяций, в т.ч. находящихся в процессе дивергенции, а также предполагает поиск вторичных видовых критериев, отражающих накопленные видами различия (de Queiroz, 2007).
1.1.2. Репродуктивная изоляция
Рассмотрение проблемы вида в некоторой степени осветило возможные механизмы, благодаря которым появляются новые виды. Тем не менее, в основе видообразования лежит формирование изоляции как фактора, препятствующего обмену генами между дивергирующими популяциями (Dobzhansky, 1937; Coyne &, Orr, 1989). При этом изолирующие барьеры возникают на разных этапах размножения и обусловлены как внутренними, так и внешними факторами (Mayr, 1963; Coyne &, Orr, 2004), поэтому их делят на следующие типы:
1. Презиготические, возникающие до и после спаривания, т.е. препятствующие формированию зиготы. К предкопуляционным относят экологические, временные, географические, поведенческие и механические барьеры, а к посткопуляционным – преграды при взаимодействии гамет друг с другом или с половыми путями самки.
2. Постзиготические, возникающие после формирования зиготы. К данным барьерам относят гибель образовавшейся зиготы, а также нежизнеспособность или стерильность гибридов (Harrison, 2014).
Как следствие, на основе представлений о том, как и по каким причинам развивается репродуктивная изоляция сформулированы следующие модели:
1. Аллопатрическое видообразование, (Dobzhansky, 1937; Mayr, 1963), при котором формирование репродуктивной изоляции происходит из-за отсутствия потока генов между географически изолированными популяциями (Jordan, 1905; Phillimore, 2014). В рамках данной модели также выделяют следующие подтипы:
a. Викариантное, применимое к сестринским видам с неперекрывающимися ареалами, сформировавшимися вследствие возникновения географического барьера. В данном случае филогенетический возраст таксонов согласуется с оценкой времени возникновения барьера.
b. Перипатрическое, при котором некоторые особи исходного вида расселяются в удаленную от текущего ареала местность, где формируют новую популяцию. Поскольку подобные перемещения редки, это приводит к минимальному потоку генов или его отсутствию между исходной и новой популяциями. К данному подтипу относится и видообразование благодаря «эффекту основателя», при котором новая популяция, несущая лишь часть генетического разнообразия исходного вида, быстро изменяется в условиях маленькой численности (Phillimore, 2014).
2. Симпатрическое видообразование, (Maynard Smith, 1966), при котором репродуктивно изолированная популяция возникает в ареале предковой, несмотря на непрерывный поток генов (Bolnick, Fitzpatrick, 2007; Phillimore, 2014).
3. Парапатрическое видообразование, характерное для примыкающих или географически удаленных популяций, между которыми сохраняется определенный (не нулевой, но и не непрерывный) уровень потока генов (Phillimore, 2014).
3. Одним из элементарных факторов эволюции, оказываюшим значительное воздействие на изолированные популяции (Четвериков, 1926), является дрейф генов или генетико-автоматические процессы – «стохастические процессы чисто случайных изменений концентраций аллелей» (Дубинин, 1986). В условиях фрагментации ареала и сокращения численности вида, влияние данных процессов проявляется в общем снижении генетического разнообразия, значительном уровне инбридинга и выраженной внутренней дифференциации ранее неизолированных популяций. Данные характеристики, к примеру, были показаны для наиболее малочисленных и изолированных популяций жаворонка Дюпона Chersophilus duponti (Vieillot, 1824) (Méndez et al., 2011).
1.1.3. Естественный отбор
Формирование репродуктивной изоляции является результатом естественного отбора, который подразделяют на движущий, дизруптивный и стабилизирующий (Шмальгаузен, 1946; Тимофеев-Ресовский и др., 1969; Endler, 1986). Первые две формы естественного отбора играют значительную роль в возникновении новых видов:
1. Движущий отбор действует на особей с одним из крайних фенотипов в силу их бо̀льшей приспособленности, что ведет к смещению средней фенотипического спектра к поддержанным отбором вариантам. Данный отбор, вероятно, является основным при формировании изолирующих барьеров между аллопатрическими популяциями, т.е. в условиях ограниченного или отсутствующего потока генов. Иными словами, в таком случае скорость замен в аллелях, находящихся под отбором, будет выше скорости замен в относительно нейтральных участках генома.
2. Дизруптивный отбор действует на особей как с одним, так и с другим крайним фенотипом, поскольку они оказываются более приспособленными относительно особей с промежуточными вариантами фенотипического спектра. Как следствие, исходная популяция может разделиться на две фенотипически отличающихся группы. Данный тип отбора с бо̀льшей вероятностью может сыграть роль в развитии репродуктивной изоляции между симпатрическими популяциями, т.е. в условиях неограниченного потока генов.
В отличии от описанных форм, стабилизирующий отбор не играет значительной роли в процессе видообразования, а способствует поддержанию фенотипических различий между уже дивергировавшими популяциями (Шмальгаузен, 1946; Lowry, Hopkins, 2014).
Кроме описанных, на развитие и усиление репродуктивной изоляции между популяциями влияет также еще одна форма естественного отбора – половой отбор. Данный процесс ведет к разному репродуктивному успеху особей (количеству произведенных ими потомков) в зависимости от выраженности у них того или иного признака (Fisher, 1930). Действие полового отбора реализуется благодаря следующим процессам:
1. Особи одного пола конкурируют, часто посредством состязаний, за доступ к половым партнерам другого пола, например, при конкуренции самцов (male-male competition). При этом самцы часто демонстрируют друг другу и самкам «украшения», например, рога или яркую окраску. Кроме того, процесс ухаживания самцов может включать специфические варианты поведения, такие как танцы, исполнение брачных песен или преподнесение подарков.
2. Один из полов выбирает партнера другого пола на основе выраженности у него предпочитаемых признаков, например, при выборе самки (female choice). Этот процесс во многом обуславливает эволюцию признаков, задействованных в брачных отношениях (Andersson, Iwasa, 1996; Boughman, 2014).
Как следствие, половой отбор может привести к формированию прекопуляционных изолирующих барьеров, заключающихся в том, что особи из разных популяций не будут воспринимать друг друга как партнеров для спаривания. С другой стороны, в популяциях может происходить ассортативное скрещивание, при котором особи предпочитают партнеров со схожим фенотипом, например, крупная самка выбирает крупного самца (Jiang et al., 2013). Иными словами, в подходящих условиях особи не спариваются случайным образом, а оценивают потенциальных партнеров, выбирая предпочтительного. Как следствие, половой отбор может значительно ускорить процесс видообразования (Boughman, 2014).
В настоящее время выделяют четыре механизма полового отбора:
1. Сенсорное смещение (sensory drive) — процесс, при котором сенсорные системы и их генетические составляющие эволюционируют в зависимости от условий окружающей среды и, как следствие, признаки, вовлеченные в брачные отношения, подвергаются отбору на основе легкости их восприятия. В случае аллопатрических популяций это может привести к формированию предкопуляционной изоляции при их вторичном контакте. Однако действие данного механизма показано и для симпатрических популяций, например, цихлид озера Виктория, обитающих на различной глубине, т.е. в градиенте освещенности. Самки данных видов рыб предпочитают ярко окрашенных самцов, однако восприятие их окраски зависит как от условий среды (фоновый свет и пр.), так и от чувствительности зрительной системы самок. Показано, что в исследуемых популяциях на ген опсина, чувствительного в области длинных волн (LWS), действует естественный отбор. Вместе с тем, на окраску самцов, обитающих при разной освещенности, действует половой отбор, обусловленный предпочтениями самок при спаривании. Эти и другие данные позволяют утверждать, что одной из причин видообразования исследуемых цихлид является сенсорное смещение. Важно отметить, что действие данного механизма возможно лишь при неоднородных условиях обитания исходной популяции (Seehausen et al., 2008; Boughman, 2014).
2. Модель «хороших генов» (good genes) описывает возможную роль полового отбора в контексте взаимодействия организма со средой при симпатрическом видообразовании. Под «хорошими генами» подразумевается качество генетического материала самцов, которые демонстрируют признаки высокой приспособленности к местным экологическим условиям. Соответственно, самки предпочитают спариваться именно с такими партнерами, что является выгодным, поскольку ведет к появлению более локально приспособленного потомства. Таким образом, данная модель основана на неслучайном спаривании, но ведет к дивергенции исходной популяции лишь при сопутствующем дизруптивном отборе. Предполагается, что в природной симпатрической популяции сопряженное действие полового и естественного отбора способно привести к экологической специализации и репродуктивной изоляции близкородственных видов (van Doorn et al., 2009; Boughman, 2014).
3. Гипотеза «безудержного» полового отбора (Fisher’s runaway), действие которого приводит к появлению у самцов сложных снижающих приспособленность признаков, классическим примером которых является хвост павлина. Данный процесс обусловлен тем, что вместе с появлением у некоторых самцов в популяции нового генетически детерминированного признака возникает и предпочтение в спаривании с этими самцами у самок. Как следствие, это приводит к бо̀льшему репродуктивному успеху таких самцов, т.е. их потомство одновременно наследует и возникший признак, и его предпочтение самками. В дальнейшем, начавшийся процесс будет происходить с постоянно увеличивающейся скоростью и приведет к усложнению наследуемых характеристик, при условии отсутствия естественного отбора против них. В результате, после быстрого развития сложного признака данный процесс может надолго стабилизироваться, когда против «безудержного» полового отбора начнет действовать естественный. Иными словами, находясь под половым отбором, сложные украшения самцов одновременно снижают их приспособленность, но увеличивают репродуктивный успех и поэтому сохраняются в популяции (Fisher, 1930; Boughman, 2014).
4. Конфликт полов (sexual conflict) обусловлен разным вкладомвыражается в разном вкладе самцов и самок в размножение и заключается, как следствие, в том, что характеристики, увеличивающие репродуктивный успех одного пола (настойчивое брачное поведение, специальные удерживающие структуры и пр.), в то же время снижают приспособленность другого (уязвимость перед хищниками, потеря времени кормления и пр.). Как следствие, происходит антагонистическая коэволюция или «гонка вооружений», направленная на уменьшение и увеличение частоты спариваний – самок и самцов соответственно. Действие данного механизма более вероятно внутри популяций с большой численностью и отражается в отрицательной генетической корреляции между «брачными» признаками и приспособленностью самок и самцов. Предполагается, что конфликт полов может быть одной из причин адаптивной радиации предковой популяции после заселения новых местообитаний (Gavrilets, 2000; Boughman, 2014).
Таким образом, механизмы «сенсорного смещения» и «хороших генов» могут сыграть значительную роль в развитии репродуктивных барьеров между симпатрическими субпопуляциями, обитающими в отличающихся условиях окружающей среды. С другой стороны, действие безудержного полового отбора и конфликта полов не связано с условиями среды, а основано на коэволюции генетических признаков самок и самцов. Как следствие, данные механизмы могут повлиять на формирование репродуктивных барьеров между аллопатрическими популяциями, поскольку в каждой из них генетическая дивергенция и сопутствующая эволюция связанных с размножением признаков будет идти непредсказуемо и независимо. Каждый из четырех описанных механизмов может сыграть свою роль в развитии репродуктивной изоляции и ускорении процесса видообразования, поскольку формирует неслучайный поток генов (Kraaijeveld et al., 2011; Boughman, 2014).
1.1.4. Гибридизация и ее роль в видообразовании
Уровень потока генов, как описано выше, определяет возможность накопления генетической изменчивости между дивергирующими популяциями. Высокий уровень нивелирует возникающие различия между такими популяциями за счет гомогенизации частот аллелей. Напротив, популяции, между которыми обмен генетическим материалом отсутствует или происходит редко, продолжают эволюционировать независимо, накапливая соответствующую изменчивость (Buerkle, 2014). Если же поток генов формируется между уже генетически дивергировавшими, в том числе до видового уровня, популяциями, то речь идет об их гибридизации (Barton &, Hewitt, 1989; Buerkle, 2014).
Гибридизация является хоть и не повсеместным, но обычным явлением в природных популяциях, и детектируется на геномном уровне (Payseur &, Rieseberg, 2016). При этом ключевым фактором, определяющим её эволюционную роль, является уровень изоляции между смешивающимися популяциями. К примеру, филогенетически молодые виды гибридизируют чаще, чем давно дивергировавшие (Mallet, 2005; Abbott et al., 2013). Эволюционные последствия гибридизации разнообразны и зависят от множества факторов (Abbott et al., 2013; Stankowski et al., 2021, Adavoudi &, Pilot, 2022). Рассмотрим те из них, что характерны для организмов, размножающихся половым путем:
1. Потеря прежде дивергировавшими популяциями накопленных генетических различий (Adavoudi &, Pilot, 2022), например, посредством гомогенизации отличающихся аллелей и признаков. Данный процесс вероятен при вторичном контакте ранее географически изолированных популяций, при условии отсутствия механизма, сохраняющего между ними репродуктивную изоляцию (Abbott et al., 2013; Buerkle, 2014). Примечательным примером недолговечного существования зарождающихся видов (эфемерного видообразования) вследствие вторичного контакта являются виды рода Melidectes – эндемики Новой Гвинеи (Müller et al., 2025).
2. Формирование гибридных зон – географических областей, где дивергирующие популяции вступают в контакт и спариваются, производя гибридное потомство (Stankowski et al., 2021). Данные области характеризуются наличием клины, то есть географического градиента частот аллелей, генотипов и/или фенотипических признаков, между смешивающимися популяциями (Barton &, Hewitt, 1985; Harrison, 1993). Пространственное расположение гибридных зон зависит как от способности особей к расселению, так и давления на них отбора – они могут быть узкими на стыке ареалов родительских популяций или охватывать обширные территории. При этом данные области могут иметь определенную внутреннюю структуру, например, мозаичную. Кроме того, в более конкретном смысле применяют понятие зоны «напряжения» (tension zone) – географически узкой области, где поддерживается баланс между расселением гибридов и направленным против них отбором (Barton &, Hewitt, 1985, 1989; Harrison, 1993; Abbott et al., 2013; Buerkle, 2014). Одним из следствий существования гибридных зон является нежизнеспособность появляющегося в ней гибридного потомства, например, в соответствии с моделью Бейтсона-Добжанского-Мюллера. Иными словами, в результате эпистатической несовместимости между двумя или более генетическими элементами, отличающимися у родительских видов вследствие дивергенции, как показано для зоны гибридизации мухоловок рода Ficedula (Ålund et al., 2023).
3. Возникновение репродуктивной изоляции между гибридами и родительскими популяциями, что способно привести к формированию нового вида. Однако необходимо учитывать, что приспособленность гибридного потомства может превышать, быть эквивалентной или сниженной относительно родительских форм (Buerkle, 2014). Тем не менее, при заселении новых местообитаний именно нетипичные для родительских популяций (гибридные) признаки могут играть ключевую роль в адаптивной радиации (Abbott et al., 2013; Adavoudi &, Pilot, 2022). На хромосомном уровне выделяют два типа гибридного видообразования – гомоплоидию и аллополиплоидию. В первом случае хромосомный набор гибридов остается диплоидным, а наибольшую роль в становлении их репродуктивной изоляции играют пространственные или экологические барьеры. Во втором случае происходит удвоение или многократное увеличение (полиплоидия) числа хромосом у гибридов, что обуславливает их дальнейшую репродуктивную изоляцию от родительских видов (Abbott et al., 2013; Buerkle, 2014). Если гомоплоидное гибридное видообразование показано для бабочек рода Heliconius (Rosser et al., 2024), то аллополиплоидия показана как для рыб (Le Comber, Smith, 2004) и тетрапод (Mezzasalma et al., 2023), так и неоднократно рассматривается как значимый фактор в эволюции растений (Abbott et al., 2013; Buerkle, 2014).) .
Таким образом, неполная пре- и постзиготическая изоляция между дивергирующими популяциями часто ведет к их гибридизации, что показано и для многих видов птиц. К примеру, показана спорадичная гибридизация подвидов обыкновенной сороки Pica pica в зоне их вторичного контакта (Kryukov et al., 2022) или древняя и современная гибридизация разных видов райских птиц семейства Paradisaeidae, несмотря на строгий половой отбор вследствие специфических ритуалов токования (Blom et al., 2024). Гибридизация не только оказывает различное влияние на геномную архитектуру (Payseur &, Rieseberg, 2016), но и доказывает общую полупроницаемость «границ вида» (Harrison, Larson, 2014). В рамках данной концепции, обсуждается и отличие проницаемости «границ вида» относительно областей генома. Данное явление может быть проиллюстрировано интрогрессией, затрагивающей лишь те части генома, которые не находятся под тем или иным типом естественного отбора (Mallet, 2005). Как в случае гибридной зоны между черной Corvus corone corone (Linnaeus, 1758) и серой C. corone cornix (Linnaeus, 1758) воронами, фенотипическая дифференциация которых сохраняется благодаря устойчивому к потоку генов геномному острову (Poelstra et al., 2014). Следовательно, современные методы генетических исследований показывают гибридизацию и интрогрессию как эволюционно значимые механизмы видообразования.
1.1.5. Иные аспекты видообразования
Каждый вид существует во взаимосвязи с другими видами (симбионтами, паразитами, добычей, и пр.), поэтому процесс видообразования затрагивает их все. Иными словами, происходит коэволюция, заключающаяся во взаимных эволюционных изменениях взаимодействующих видов, обусловленных естественным отбором (Thompson, 2014). Одним из примеров видообразования, обусловленного коэволюцией, является формирование изолированной популяции кассийского клёста Loxia sinesciuris (Benkman, 20092010), специализирующегося на поедании семян сосны скрученной широкохвойной Pinus contorta latifolia (Engelmann, 1871). Данная популяция птиц, в условиях отсутствия своего основного конкурента, красной белки Tamiasciurus hudsonicus (Erxleben, 1777), стала основным потребителем семян сосны, что привело к их взаимной «гонке вооружений». В то время как шишки становились более защищенными от клюва клестов, последние становились больше. Как следствие, в настоящее время особи из данной популяции отличаются от других не только размером клюва, но и вокализацией, что наравне с их географической обособленностью привело к практически полной репродуктивной изоляции (Benkman, 2010).
Важно отметить, что различия фенотипических признаков, участвующих в формировании презиготической изоляции, могут быть обусловлены множеством генетических механизмов от однонуклеотидного полиморфизма в единственном гене (SNP, single nucleotide polymorphism), и до хромосомных перестроек. Например, основными вариантами окраски каштановобрюхого монарха Monarcha castaneiventris (Verreaux, 1858), подвиды которого обитают на разных Соломоновых островах, являются полностью сине-черная и сине-черная с каштановым брюхом. При этом, если птицы подвида M. c. megarhynchus имеют оба типа окраски, то особи подвида M. c. ugiensis, лишь полностью темную. Исследование молекулярно-генетических основ разных типов окраски данного вида показало, что темная окраска птиц подвида M. c. ugiensis с острова Санта Ана обусловлена единственной несинонимичной заменой (Asp119Asn) в гене рецептора меланокортина-1 (MC1R). Причем аллельный вариант, приводящий к аминокислотной замене является доминантным, поскольку и гомозиготные (Asn119Asn), и гетерозиготные (Asp119Asn) по нему особи имели темную окраску. Помимо этого, было показано, что данные типы окраски играют значительную роль в распознавании подвидами соответствующих партнеров для спаривания. Таким образом, SNP в гене MC1R у особей островной популяции каштановобрюхого монарха не только ведет к формированию темной окраски, но и через неё опосредовано способствует видообразованию (Uy et al., 2009). Иной пример, упомянутый ранее в контексте гибридизации, посвящен серой C. cornix и черной C. corone воронам. Несмотря на то, что эти виды экологически не дифференцированы и между ними происходит интрогрессия (в обширной зоне гибридизации в Европе), их фенотипическая дифференциация сохраняется. В результате сравнительного геномного исследования было обнаружено, что выраженные фенотипические отличия между серой и черной вороной обусловлены наличием области генома, устойчивой к потоку генов. Данная область, содержащая большинство найденной видовой изменчивости (геномный остров видообразования), предположительно, является инвертированным участком 18 хромосомы и составляет менее 1% исследованных геномов. Найденный геномный остров находится под позитивным отбором и включает гены, вовлеченные в процесс пигментации (семейство генов CACNG и др.) и визуального восприятия (ген RGS9 и др.). С учетом того, что данные виды демонстрируют обусловленное окраской ассортативное скрещивание, указанные генетические отличия могут свидетельствовать о презиготической изоляции между ними (Poelstra et al., 2014).
В свою очередь, генетические механизмы, задействованные в постзиготической изоляции, зависят от её типа:
1. Внешняя или экологически обусловленная, при которой гибриды оказываются неприспособленными ни к одной из занимаемых родительскими видами экологических ниш. В данном случае, гибридные особи обладают промежуточной степенью выраженности признаков (морфологических, поведенческих и пр.), находящихся под отбором в родительских популяциях.
2. Внутренняя или физиологически обусловленная, при которой у гибридного потомства происходит патология развития. Кроме описанных ранее, полиплоидии и модели Бейтсона-Добжанского-Мюллера, одна из причин развития данного типа изоляции заключается в особой роли половых хромосом, отраженной в правиле Холдейна (если только гибриды одного пола стерильны или нежиснеспособны, то это гетерогаметный пол) и выраженном влиянии половых хромосом на гибридную несовместимость (the large X-effect). Разумеется, описаны и другие причины возникновения патологий развития у гибридов (Orr, McNabney, 2014).
Таким образом, постзиготическая изоляция действует как на уровне отдельных дивергировавших аллелей, так и, преимущественно, на хромосомном уровне организации генетического материала.
Описанные генетические механизмы вносят свой вклад в эволюцию геномов дивергирующих популяций, затрагивая как различные фрагменты, так и уровни их организации. При этом расположение функциональных элементов генома (геномная архитектура) имеет особое значение в формировании новых видов, поскольку влияет на возникновение и сохранение их специфической генетической изменчивости (Feder et al., 2014). Помимо обсуждаемых выше, хромосомных инверсий, влияния половых хромосом и полиплоидии, преобразование исходной геномной архитектуры популяций происходит за счет следующих основных процессов:
1. Эволюция «генов видообразования», отвечающих за стерильность гибридов. Одним из примеров таких генов у животных служит PRDM9, кодирующий фермент гистон-H3-лизин-4-триметилтрансферазу. Показано, что различия в аллельных вариантах данного гена приводят к различному взаимодействию с другими генами и, как следствие, к гибридной стерильности. Эксперименты на домовых мышах Mus musculus (Linnaeus, 1758) позволили установить не только роль белка PRDM9 в регуляции активности генов при мейозе, но и расположения горячих точек рекомбинации в процессе кроссинговера (Brick et al., 2012). Иными словами, сочетание определенных вариантов гена PRDM9 с другими элементами генома напрямую влияет на процесс формирования половых клеток, что, в свою очередь, обуславливает возникновение постзиготической изоляции.
2. Формирование геномных островов или таких фрагментов генома, межвидовая дифференциация которых превышает ожидаемо нейтральную для всего генома. На размер и выраженность данных областей влияют следующие факторы: близость положения локусов, скорость рекомбинации, сила естественного отбора, условия анализа данных (отдельного генома или сравнение разных) и пр. (Feder et al., 2014). Выявление геномных островов и их функциональной значимости позволяет предполагать основные причины возникновения рассматриваемых видов. К примеру, масштабное геномное исследование пяти видов рода вьюрковых овсянок Sporophila, между которыми сохраняется поток генов, а основное отличие заключается в окраске самцов, указывает на преобладающую роль полового отбора в их быстрой радиации. Проведенный анализ позволил показать не только наличие у данных видов геномных островов, но и предположить, что их появление обусловлено снижением нуклеотидного разнообразия вокруг положительно отбираемых мутаций или «выметанием» полиморфизмов из популяций (selective sweeps). Соответственно, найденные фрагменты, подвергнувшиеся относительно недавнему «выметанию», являются видоспецифическими. Особенно важно то, что анализ их функциональной роли указывает на регуляцию экспрессии генов, ассоциированных с биосинтезом меланина и пигментацией (Hejase et al., 2020).
3. «Генетический хичхайкинг» – процесс изменения частоты аллеля, сцепленного с находящимся под отбором геном(ами), в популяции вследствие его более или менее частого наследования. Данный процесс рассматривается как один из механизмов формирования геномных островов, поскольку, затрагивая даже отдельные гены, формирует области потенциального возникновения новых мутаций, относительно устойчивых к потоку генов. В случае «дивергентного хичхайкинга» (divergence hitchhiking) отбор влияет на определенный локус, обеспечивающий дивергенцию популяций, что приводит к снижению потока генов и в сцепленных с ним фрагментах геномов. Однако на ранних этапах дивергенции в условиях постоянной миграции особей может происходить отбор сразу нескольких признаков (multifarious selection), закрепление которых ведет к значительному снижению потока генов по всему геному. В результате, генетическая дифференциация происходит не только в сцепленных с дивергентными признаками локусах, но и в несвязанных с ними областях генома. Иными словами, происходит «геномный хичхайкинг» (genome hitchhiking), который отражается в положительной корреляции между степенью адаптивной фенотипической дивергенции и уровнем генетической дифференциации между популяциями вне зависимости от географических дистанций. Данная корреляция описывает модель «изоляции путем адаптации» (isolation by adaptation), т.е. то как фенотипическая адаптация популяций к градиентам окружающей среды в результате естественного отбора ведет к уменьшению потока генов между ними с последующей дивергенцией не только находящихся под отбором, но и условно нейтральных элементов геномов. Таким образом, явление «хичхайкинга» как через инициацию формирования геномных островов, так и благодаря влиянию на уровень генетической дифференциации между популяциями способствует видообразованию (Nosil et al., 2009; Feder et al., 2012; Feder et al., 2014).
Подводя итог, можно заключить, что с одной стороны такие явления геномной архитектуры как полиплоидия и «гены видообразования» способны сыграть значительную роль при гибридизации, обуславливая постзиготическую изоляцию. С другой стороны, «генетический хичхайкинг», геномные острова или хромосомная инверсия могут оказать выраженное влияние на предотвращение гомогенизации аллелей вследствие рекомбинации на ранних стадиях дивергенции симпатрических популяций. Таким образом, организация генома и его функциональных элементов также играет значительную роль в формировании репродуктивной изоляции и, в целом, в сложном и многогранном процессе видообразования.
1.2. Объекты исследования
В настоящее время термин Hierofalco (Cuvier, 1817) обозначает подродовую (или надвидовую) группу видов дневных хищных птиц рода Falco (семейство Falconidae, отряд Falconiformes): ланнера Falco biarmicus (Temminck, 1825), лаггара Falco jugger (Gray, 1834), черного сокола Falco subniger (Gray, 1843), балобана Falco cherrug (Gray, 1834) и кречета Falco rusticolus (Linnaeus, 1758). Эти сокола не только схожи по ряду морфологических (пропорции тела, структура оперения, вокализация и пр.) и экологических признаков (обитание на открытых пространствах и пр.), но и дают плодовитое потомство при межвидовых скрещиваниях (Eastham, Nicholls, 2005; Nittinger et al., 2005; Debus, Olsen, 2010; Wilcox et al., 2019). Анализ генетических данных подтвердил обоснованность объединения данных видов в надвидовую эволюционно молодую группу (Wink et al., 2004; Nittinger et al., 2007). Время формирования последней оценивается по времени дивергенции балобана от сестринского вида – сапсана Falco peregrinus (Tunstall, 1771) и датируется промежутком от 1,8 до 1,2 млн лет назад (Fuchs et al., 2015). Последующее видообразованиеПоследующая дивергенция рассматриваемых таксонов, очевидно, основанооснована на расселении и сопутствующей адаптации предковых популяций, отраженноечто отражено в их современной аллопатрической изоляции (рисункирисунок 1, 2, П1-П4, П6П3).
В данном исследовании главными объектами являются обитающие на территории России балобан и кречет, чьи популяции недостаточно представлены в опубликованных работах. Однако для понимания их положения внутри группы Hierofalco и целостной картины её распространения ниже приведено краткое описание каждого из рассматриваемых видов крупных соколов.
1.2.1. Ланнер Falco biarmicus (Temminck, 1825)
Ланнер широко распространен на территории Африки, а также частично обитает на западе Палеарктики, например, в Италии (рисунок П1).) (BirdLife International, 2021). Данному виду посвящена монография Джованни Леонарди, в которой описано пять подвидов или рас ланнера, выделяемых на основе различий в распространении и оперении (Leonardi, 2017). Согласно этому делению в южной и юго-восточной частях Африки обитает F. biarmicus biarmicus, плавно сменяемый F. b. abyssinicus в африканском тропическом поясе южнее Сахары. В северо-западной Африке распространен F. b. erlangeri, а в северо-восточной и на Ближнем Востоке F. b. tanypterus. Средиземноморский регион населяет F. b. feldeggii. Описанные подвиды совершают обычно внутриафриканские перелеты и не являются по-настоящему мигрирующими. Тем не менее, F. b. biarmicus, F. b. erlangeri и F. b. tanypterus способны к внутрипалеарктическим перемещениям, в то время как F. b. feldeggii является оседлым. В целом, птицы совершают как локальные перелёты, например, из-за погодных условий или отсутствия пищи, так и сезонные кочевки.
По данным Красного листа Международного союза охраны природы (МСОП) вид имеет статус «Вызывающий наименьшие опасения» (Least concern), однако его численность сокращается (BirdLife International, 2021). Кроме этого, ланнер внесен во II Приложение СИТЕС – Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (UNEP-WCMC (Comps.), 2020), то есть торговля особями данного вида строго регулируется в целях недопущения несовместимого с их выживанием использования (Конвенция…, 1973).
1.2.2. Лаггар Falco jugger (Gray, 1834)
Лаггара можно считать экологическим двойником, замещающим ланнера на Индийском субконтиненте (рисунок П2) (BirdLife International, 2020), несмотря на их географическую удаленность друг от друга (Leonardi, 2017).. Помимо этого, лаггар обладает наименьшими размерами среди соколов группы Hierofalco, а также является оседлым и монотипическим видом (Nittinger et al., 2005).
Данный вид в Красном листе МСОП имеет статус «Близкий к уязвимому положению» (Near Threatened), поскольку его численность снижается (BirdLife International, 2020). По классификации СИТЕС, лаггар отнесен к I Приложению (UNEP-WCMC (Comps.), 2020), то есть торговля особями данного вида разрешена в исключительных случаях и строго регулируется (Конвенция…, 1973).
1.2.3. Черный сокол Falco subniger (Gray, 1843)
Черный сокол населяет Австралию (рисунок П3) (BirdLife International, 2024) и наиболее близок к лаггару по экологическим и морфологическим характеристикам (Debus, Olsen, 2010). Основным отличием данного вида является преимущественно однотонно темная (от коричневой до черной) окраска оперения, имеющая ряд вариаций (Debus, Olsen, 2010; MacColl, Debus, 2022). При этом как в вариантах окраски, так и в поведении и вокализации отчетливо прослеживается сходство чёрного сокола с другими видами группы Hierofalco (Debus, Olsen, 2010; Debus, Tsang, 2011).
Согласно Красному листу МСОП вид имеет статус «Вызывающий наименьшие опасения» (Least concern), а его численность оценивается как стабильная (BirdLife International, 20162024). При этом черный сокол внесен во II Приложение СИТЕС (UNEP-WCMC (Comps.), 2020).
1.2.4. Балобан Falco cherrug (Gray, 1834)
Балобан распространен в Палеарктике, где населяет разнообразные открытые ландшафты умеренного пояса, преимущественно в аридных и семиаридных зонах, от Центральной Европы до Дальнего Востока: альпийский пояс в зоне южной тайги и подтайги, зональные и высотные лесостепи, степи, полупустыни, горные пустыни (рисунок П41) (Kovács et al., 2014). ; BirdLife International, 2021).
